陳萍． 李勝利

(中國農業(yè)大學動物科技學院，北京100094)

一般認為，單胃動物飼料中補加煙酸能提高動物的生產性能，而反芻動物瘤胃微生物能合成足夠量的煙酸來滿足機體代謝和生產需要．因此不需要額外添加煙酸。近年來研究發(fā)現(xiàn)：在現(xiàn)代集約化生產條件下，高產奶牛日糧由于一些氨基酸過量發(fā) 拮抗現(xiàn)象，色氨酸含最不足以及飼料加工過程中對煙酸的破壞等因素，都會導致奶牛尤其高產奶牛機體煙酸的缺乏。 此，對于高產奶牛，口糧中不僅需要補加煙酸，而且補加量也存在一個“度”值。鑒于此，本文綜述了煙酸在奶牛牛產中的營養(yǎng)作用 。

1煙酸的理化性質及營養(yǎng)作用機理

煙酸又稱尼克酸(nicotinic acid)，屬B族維生素，是具有煙酸生物活性的吡啶3一羧酸衍生物的總稱。煙酸分子結構簡單，性質穩(wěn)定，不易被光、空氣、熱及酸、堿等破壞，干燥狀態(tài)下極穩(wěn)定。在動物體內，煙酸易轉變成具有生物活性的煙酰胺，后者是2個重要輔酶煙酰胺腺嘌呤二核苷酸(NAD)和煙酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADP)的成分，這2種輔酶是體內許多脫氫酶的輔酶，在氧化還原反應中起傳遞氧的作用，給機體提供能量；此外，這些酶還參與碳水化合物、脂類和蛋白質代謝，其中對脂類代謝的影響尤為重要。若體內煙酸缺乏，會妨礙輔酶合成，影響生物氧化．使新陳代謝發(fā)生障礙，從而引起癩皮病、角膜炎、神經和消化系統(tǒng)紊亂。因此，煙酸對于維持正常組織的完整性和體內蛋白質、脂類和碳水化合物等營養(yǎng)物質的代謝都起著重要作用。

2 煙酸對奶牛代謝和生產性能的影響

2．1 煙酸在奶牛體內的吸收代謝無論是飼料中的煙酸和煙酰胺還是工業(yè)生產的煙酸添加劑，都是通過簡單擴散進入腸黏膜，在黏膜中轉化成煙酰胺，然后在組織中與蛋白質結合．生成NAD和NADP。Campbell等(1994)發(fā)現(xiàn) 給泌乳牛添加煙酸和煙酰胺，隨著添加量的增加．瘤胃和十二指腸煙酸含量增加，說明添加的煙酸能夠到達小腸。

Doreau和Otton(19961給奶牛飼喂不添加煙酸的飼糧，到達小腸的煙酸超過攝入量，表明煙酸的瘤胃凈合成是可能的；補充煙酸后，到達腸道的煙酸數(shù)量要少于攝人量，這表明煙酸在瘤胃中被降解或吸收。Erickson等(1992)認為煙酸在瘤胃吸收量很少。Baer等(1996)對瘤胃壁的滲透性研究證明，煙酸能從瘤胃內直接吸收進人血液，由于大部分煙酸與微生物結合在一起．因此．從瘤胃中被直接吸收的煙酸量有限。

煙酸以輔酶形式存在于所有組織中．以肝臟中的濃度最高。攝人的煙酸以兩種輔酶、煙尿酸、N一甲基煙酰胺及2一吡咯酮等衍生物形式排出．過量攝入的煙酸大部分從尿中排出：與其他維生素相似，煙酸亦可隨乳汁一起排出。肝臟的煙酰胺對動物血清煙酰胺起調節(jié)作用． 當動物饑餓時，可通過肝臟中的NAD糖原水解酶的作用將NAD水解成煙酰胺核腺苷二磷酸核苷．以維持血清中煙酰胺的水平。

2．2 煙酸對瘤胃微生物及瘤胃發(fā)酵的影響

補加煙酸可增加瘤胃微生物蛋白產量和瘤胃原蟲的數(shù)量。Erickson等(1992)發(fā)現(xiàn)，棉籽對瘤胃微生物蛋白合成有抑制作用．而添加煙酸后可以克服棉籽對乳蛋白含量的不良影響，說明煙酸能增加瘤胃原蟲數(shù)量 和微生物蛋白產量。許朝芳(2002)發(fā)現(xiàn)，添加煙酸并未顯著影響瘤胃微生物對粗飼料的降解和利用，但可刺激瘤胃微生物的生長，促進瘤胃微生物蛋白合成，刺激原蟲生長，因此，在反芻動物日糧中應添加煙酸。也有學者認為．補加煙酸對瘤胃微生物沒有影響(Doreau和Otton，19961，這可能是由于動物個體采食的煙酸量、動物的生理狀態(tài)和環(huán)境因素不同所致

Sorenson等(2001)研究認為．在日糧中添加煙酸可以提高瘤胃液中丙酸鹽濃度，降低乙酸鹽濃度，增加瘤胃微生物蛋白的合成。王菊花等(2002)研究認為，日糧中添加煙酸能提高總揮發(fā)性脂肪酸(VFA)產量，但未增加乙酸／丙酸比例。Campbell等(1994)報道，煙酸對瘤胃內總VFA產量影響不大， 這說明，當動物機體內的煙酸不能滿足其生理需要時，若日糧中添加一定量煙酸．能夠提高體內輔酶NAD和NADP的水平，有效地促進碳水化合物的利用，從而使總VFA增加．但是當奶牛體內具有足夠多的煙酸時．添加煙酸可能對瘤胃發(fā)酵影響不大。

2．3 煙酸對奶牛產奶量及乳成分的影響

煙酸可以通過抑制脂肪組織的動員作用，減少游離脂肪酸釋放和提高血糖濃度以降低奶牛體內脂肪的生成，提高產奶量。Drackley等(1998)報道，煙酸可增加奶牛血漿中非酯化脂肪酸含量，增加產奶最和乳蛋白含量。 Rebecca等(1997)報道．夏季在泌乳牛日糧中每頭牛添加煙酸6克／天，提高了產奶量及標準乳產量，高產奶牛(日產奶34千克以上)產奶量添加煙酸組對照組高2．4千克／天．但對乳成分無顯著影響。目前一般認為添加煙酸使產奶雖提高的機理：添加煙酸具有提高體內NAD和NADP水平，能有效促進營養(yǎng)物質的利用：促進瘤胃微生物生長．提高瘤胃微生物蛋白合成量，維持瘤胃內VFA的比例；調節(jié)脂肪代謝，減輕泌乳早期奶牛能量應激等作用：因而．在奶牛日糧中適當添加煙酸有助與奶牛生產潛力的發(fā)揮。在泌乳期給奶牛添加煙酸其效果遠不如泌乳早期．可能奶牛在泌乳早期常處于能量負平衡狀態(tài)，并且奶牛分娩后由于采食量下降、日糧組成改變及由此引起的瘤胃微生物群體改變等因素．導致日糧供應和瘤胃微生物合成的煙酸減少，造成奶牛煙酸缺乏(Minor等，1998)；而在泌乳中期，奶牛瘤胃微生物群體穩(wěn)定．泌乳量逐漸下降，奶牛依靠飼料和自身合成的煙酸可滿足代謝和生產需要．因而在奶牛泌乳早期添加煙酸的效果顯著好于泌乳中期 所以給奶 牛添加煙酸要考慮產奶量、泌乳階段及飼料條件等因素．不應盲目添加。

2．4 煙酸對奶牛脂肪代謝及酮血癥的影響

奶牛酮血癥的發(fā)生涉及到體內許多復雜的生理生化反應。糖代謝障礙是引起酮血癥的主要原因一般情況下，奶牛主要通過瘤胃發(fā)酵生成丙酸獲得糖；其次通過糖異生作用，由生糖氨基酸獲得糖。 當奶牛食欲差(如產犢后)，食物來源不足．或體內其他營養(yǎng)物質來源受阻時，必然會造成血糖濃度下降，這時機體就會動用體脂：結果大量的游離脂肪酸進人血液，一方面使肝臟合成的p一脂蛋白增加．造成血脂濃度升高；另一方面將產生乙酰CoA．而后通過一系列縮合反應轉化為大量的酮體．酮體在體內的大量蓄積常導致體內煙堿平衡失調．引起酸中毒．進一步使細胞代謝發(fā)生障礙．

引起酮血癥，使奶牛產奶最下降。

煙酸是一種抗脂類分解和抗生酮的物質具有降低體脂分解，降低血液p一羥丁酸鹽含量和血中酮體和非脂化脂肪酸濃度的能力。Bernard(1995)研究發(fā)現(xiàn)．煙酸能抗脂肪分解．能治療早期泌乳牛的酮血癥，Drackley等(1998)研究表明，奶牛因分娩可導致煙酸的暫時缺乏．此時補加煙酸可以提高奶牛的采食量并且還具有生糖作用，可以誘導生糖氨基酸轉化為糖．提高血糖濃度，避免酮血癥的發(fā)生。Sorenson等(2001)研究表明，奶牛飼喂添加煙酸的日糧，在分娩后l--4周內血糖、血清中游離脂肪酸升高．血清酮體(尤其在分娩后3-5周)顯著下降．體內能量物質供應增加，抑制了脂肪分解，并緩解了奶牛泌乳早期的能量應激。

在哺乳初期．若每頭奶牛每日從飼料中補充6克煙酸．則會增加奶牛產奶量．使血糖含量增加，酮體減少；但在分娩前開始補飼煙酸．并不能降低奶牛分娩后1-2天或28-35天肝臟的脂肪含量(Minor等，1998)．

煙酸與脂肪代謝關系的研究基于其能降低血脂的功能．這可能是因為它通過抑制腺苷酸環(huán)化酶的活性或激活磷酸二酯酶活性使環(huán)腺苷酸(cAMP)含量相對減少，cAMP能誘導生成激素敏感脂酶．加速脂肪動員的作用．cAMP的相對減少能減慢脂肪的分解，有效地降低游離脂肪酸進入肝臟，從而減緩了高血脂及大量酮體蓄積對奶牛機體所造成的危害。

但添加煙酸對奶牛酮病的治療功能還不能確定．NRC(2001)總結補飼煙酸的14個試驗結

果，不能肯定煙酸的常規(guī)使用可降低與脂肪相關的代謝紊亂(如酮病、脂肪肝)的發(fā)生。

2．5 煙酸奶牛時環(huán)境應激的影響。陳志偉等(2004)試驗結果表明．熱應激時提高日糧蛋白質水平、添加煙酸可以提高奶牛采食量和產奶母、顯著提高血液中三碘甲狀腺素含量 ．在一定程度上緩解熱應激。Costanzo等(1997)研究認為．添加煙酸沒有顯著提高產奶量．但顯著降低了在適度和熱應激時體表的溫度 在熱應激條件下．煙酸引起血管舒張反應．對奶牛有益 。因此．煙酸藥劑常被用于舒張血管，以加強熱量從內臟到皮膚的轉移．使熱量由皮膚轉向外界環(huán)境。

3 奶牛對煙酸的需要量

反芻動物對煙酸的需翟要量仍未確定 。除了成年奶牛．其他時期尤其是高產奶牛日糧都需提供煙酸．日糧中亮氨酸、精氨酸和甘氨酸過量，色氨酸不足．高的能量濃度．含有腐敗的脂肪和使用某些可使煙酸利用率降低的飼料等，都可增加奶牛對煙酸的需要量 ．雖然瘤胃微生物可以合成一定量的煙酸以滿足機體需要．但隨著飼養(yǎng)條件及各種因素的變化。特別是生產性能的提高．奶牛對煙酸的需要量也越來越高。實際生產中建議奶牛每頭日補飼煙酸大約6克(200—400毫克／千克干物質)，且補飼期應從產犢前2周開始直到配種。飼用代乳料的犢牛也需要補充煙酸．NRC(2001)推薦代乳料中煙酸的含量應達到l0毫克／千克干物質。

4 小結